白蚁的优势与付出的代价

白蚁的优势与付出的代价

 

　　食木昆虫体型小且脆弱的优势是什么？这中选择似乎有悖常理。通过定期投放大量低营养食物，用生态培养的方法饲养除蜚蠊—白蚁这一支外的体型大、体壁坚硬的食木昆虫。

 

　　食物来源怎样影响体型大小？主要表现在两个方面。首先是身体结构上的问题，取食需要强壮的颚部肌肉，因此它们的头部需要有足够大的空间。其次，由于纤维素降解速度通常都很慢，因此需要一个长期的消化体系。取食低营养食物的动物，需要分配大量的体细胞到充满共生物的肠腔中降解植物材料。

 

　　这个原则是如何改变白蚁的？身体脆弱、视觉退化、体型小的昆虫怎样达到这种特殊的生态优势 ？体型小、结构简单、晚熟发育的好处是什么，以及它们是如何平衡由此产生的弱势？

 

　　3.1、白蚁的优势

 

　　选择祖先幼期体型，一定有选择它的优点。它是真社会性白蚁建立的框架，绝大部分白蚁个体可以说明这个问题（图2）。然而，异时性变化只能在这个类群特有的生态情况的框架内解答。白蚁没有选择器官发育，而是选择满足有机体功能的需求。白蚁保幼化发生在一个特别且特有环境中，这种情况必须进一步探讨。

 

　　3.1.1、白蚁的表皮

 

　　除了生物力学的挑战和消化困难外，第三个方面的困难即为木材氮含量非常低。氮是衡量食木昆虫生活史平衡的标准，这是形成共识的。因为消耗的氮(一般为 8%～12% )和食物中的氮(一般占0.03%～0.15% N) 的比例不匹配。采用蜚蠊祖先幼期形态的决定性优势在于：它释放了其它用途的氮，否则体壁黑化消耗的氮将是巨大的。Bernays(1986b) 认为表皮角质层是半变态昆虫的大负担，因为幼虫需要形成和维持一个强大的外骨骼，对它们的能量和营养要求都具有很大的影响。半变态昆虫将食物转化成体重的效率仅为全变态昆虫的一半。最有可能的原因是半变态昆虫在发育过程中需要产生和维持一个厚实的表皮(Bernays 1986b，Bernays et al. 1991)。形成表皮对以木材为食的半变态昆虫具有深远影响，因为外骨骼的形成需要同化氮生成几丁质与蛋白质。蛋白质和几丁质中的氮含量分别约为17%和7%(Rees 1986，Chown and Nicolson2004），蛋白质和几丁质总共占了蜚蠊成虫蜕皮中有机物质的85%–96%(Kramer et al. 1991)。此外，小体型增加了表皮与体积的比例，表皮角质层是小型昆虫中较大比例的投入。三点金翼蜚蠊Eublaberus spec发育早期体壁颜色深且外表骨化明显。蜕皮占低齿若虫干重的15.9%，占成虫干重的8.9%(Darlington 1970)，这表明表皮在大多数蜚蠊的早期发育阶段可能是氮的很大一部分消耗。但是，半变态的幼虫与晚熟形态结合，可能更类似于一个全变态的幼虫，表皮未分化，不仅节约了材料，而且在蜕皮周期中被充分消化和吸收。对蜕皮几次的任何昆虫而言，非硬化的表皮具决定性的经济优势 (Chapman 1982)。保持它们祖先幼期的的晚熟形态，有助于白蚁严格限制身体中氮素营养的消耗。如果氮素不全固定在表皮角质层，它即可产生其它用途，如产生更多的群体成员。

 

　　3.1.2、白蚁的资源获得和利用

 

　　小体型至少可以有两种方式更好地适应利用木材为食的生活。首先，已有报导指出，白蚁小型化显著受益，因为小型上颚只允许撕咬小木头。摄入的碎木屑相对表面积较大，增加了纤维素和肠道酶的接触，从而提高了消化效率 。其次，当昆虫不从巢外取食（假定的条件），身体大小将决定木材被耗尽的速度。大量的小型动物比少量的大型动物可以更有效的利用有限的空间。隐尾蠊通过挖掘隧道可以使小直径的木材快速腐朽。

 

　　3..2、白蚁付出的代价

 

　　3.2.1、脆弱性

 

　　晚熟形态的巨大代价是：小体型和薄角质层相结合使得白蚁个体极易受到各种环境攻击。首先，它向不同类别的掠食者暴露了自己(Hadley 1984，Koehl 2000)，尤其是蚂蚁。许多资料记载了捕食对白蚁动态的影响(Deligne et al. 1981)。其次，晚熟形态消除了疾病入侵的重要障碍。病原体，特别是真菌病原体，可以更容易地渗透入硬化差的表皮(Hopkins and Kramer 1992)。黑化作用不仅提供了表皮层的机械强度和耐磨性，也与免疫功能直接相关(Wilson et al. 2001，Armitage and Siva-Jothy 2005)。影响白蚁发病的生物学机制，反映了个体和群体不同的免疫适应性水平(Lamberty et al. 2001，Rosengaus et al. 2011)。第三，较大的比表面与薄的表皮结合使得白蚁容易失水。在对蜚蠊的研究中发现，干燥的环境和若虫的体型大小有密切的联系（Gade and Parker 1997，Dambach and Goehlen 1999)，对水分含量的敏感性水平反映了白蚁的分布格局、筑巢行为、定时分飞、分飞后的行为和季节性的繁殖周期等(Collins 1969)。

 

　　3.2.2、资源获得和利用

 

　　对取食木头的白蚁来说，小体型使得获得资源更具有挑战性，因为它与食物获取过程中身体结构上的困难直接冲突。咀嚼强度和不同的挖掘方法都与动物的体型大小相关(Bonner 2006，Clissold 2007)。白蚁取食木材的整个消化过程中，粉碎意味着是最大的负担和能源消耗(Watanabe and Tokuda 2010)。众所周知，粉碎木屑是一个不可避免的取食过程并影响着蜚蠊幼期的发育(Nalepa 1994)。

 

　　肠道大小和身体尺寸是怎样的关系？无论是在隐尾蠊个体的发育中，还是在不同大小的食木低等白蚁发育中，这都不得而知。像白蚁这样的小生物，我们可以做出如下合理的推断，即肠道是白蚁个体很大的负担(Smith 1991，Douglas 1992)。例如正常的干木白蚁若虫，肠道中负载的共生微生物和摄入的木材可达昆虫总重量的一半(To et al. 1980)。帮助蚁头部大小和肠道大小的演变可能与它们承担的工作任务相关 。

 

　　3.2.3、繁殖力

 

　　繁殖力是昆虫体型大小选择的重要进化力量。隐尾蠊新生幼虫的干重与母体的干重呈显著正相关。相对较大的蜚蠊祖先，白蚁成虫小体型的巨大代价是可能导致生殖力减弱。

 

　　4、社会行为使得效益大于成本

 

　　在木材作为白蚁的食物和巢体的情况下，由晚熟个体组成的群体，其优势在于通过分工与合作带来的效益可能超过代价。进化行为往往伴随着小型化(Hanken and Wake 1993)，从蜚蠊祖先开始便已进化出许多初期行为补偿体型小、身体脆弱的带来的缺陷。